Artículo científico
Peces del arrecife Blake, Veracruz, México: inventario, distribución y afinidades zoogeográficas
Fishes on blake reef, Veracruz, México: Inventory, distribution and zoogeographic affinities
Carlos González-Gándara
Laboratorio de Arrecifes Coralinos. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universidad Veracruzana. Carr. Tuxpan-Tampico Km 7.5. CP 92860. Col. Universitaria. Tuxpan Veracruz. cggandara@hotmail.com, cgandara@uv.mx.
Recibido el 9 de febrero de 2014
Aceptado el 22 de agosto de 2014
RESUMEN.
Con el objetivo de inventariar las especies de peces asociados al arrecife Blake, Veracruz, México, incluyendo notas sobre su distribución y afinidades zoogeográficas, se efectuaron 116 censos visuales y se colectaron 250 especímenes de marzo a octubre de 2013. Los muéstreos se distribuyeron en todo el sistema, considerando cuatro estratos de profundidad y posteriormente se comparó su riqueza mediante un ANOVA y con el índice de Bray-Curts. Con base en la información bibliográfica se detectaron las afinidades zoogeográficas. La ictiofauna del arrecife Blake está constituida por 122 especies, 71 géneros y 33 familias, incluyendo cuatro nuevos registros para Veracruz. Las familias mejor representadas por su riqueza son: Serranidae (15 especies), Pomacentridae (11 especies) y Labridae (10 especies). El análisis de varianza indica diferencias significativas en la riqueza promedio (F = 3.25; p = 0.024). De acuerdo con la frecuencia de ocurrencia se detectaron grupos de especies ligadas a las zonas someras y a las profundas. La afinidad de la comunidad de peces del arrecife Blake con el componente caribeño (85.2 %) es una evidencia de la conectividad de las formaciones coralinas de Veracruz con los ecosistemas arrecifales del Caribe.
Palabras clave: Arrecifes coralinos, Ictiofauna, Veracruz.
ABSTRACT.
The goal of this paper is to make an inventory of coral reef fishes associated to Blake Reef, Veracruz, México, including notes about distribution and zoogeographic affinities. For this purpose, 116 visual censuses and 250 specimens were collected from March to October 2013. Sampling was distributed in the reef, considering four depths. The fish richness was compared using an ANOVA and Bray-Curtis Índex. After this, the fauna was classified in biogeographic components using the literature published. The fish fauna of Blake reef inelude 122 species, 71 genera and 33 families, between these, four new records to Veracruz. Families with more species were: Serranidae (15 species), Pomacentridae (11 species) and Labridae (10 species). Analysis of variance showed statistical differences in richness (F = 3.25; p = 0.024). According with their frequeney, two groups were defined, fishes of shallow and depth zones. Ichtyofaune of Blake reef presents an affinity with Caribbean component (85.2 %), this is an evidence of the connectivity between Veracruz and Caribbean reefs.
Key words: Coral reefs, Ichthyofaune, Veracruz.
INTRODUCCIÓN
Las condiciones geológicas y oceanográficas combinadas con los atributos del hábitat determinan los patrones de distribución de las comunidades de peces en el Golfo de México. De esta forma, aquellos peces que prefieren sustratos terrígenos ocurren en el norte y occidente del Golfo mientras que, los que requieren sustratos calcáreos representados por formaciones coralinas, son comunes en las costas de Florida y Yucatán (McEachran y Fechhelm 2005). En la parte sur del Golfo de México destacan las formaciones arrecifales, del Banco de Campeche y Veracruz (Jordán-Dahlgren y Rodríguez-Martínez 2003, Liddell 2010). En los últimos, se desarrollan tres áreas coralinas: Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan (SALT), Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV) y los arrecifes de Los Tuxtlas, así como bancos sumergidos (Carricart-Ganivet y Horta Puga 1993, Ortiz-Lozano et al. 2013) donde se establecen y desarrollan diversas comunidades entre ellas, la de peces.
Los estudios sobre la ictiofauna de Veracruz han centrado su interés en las formaciones del Sistema Arrecifal Veracruzano (Vargas-Hernándezet al. 2002, Del Moral-Flores et al. 2011, 2103) y el de Lobos-Tuxpan (González-Gándara 2003a, 2003b, González-Gándara et al. 2006, 2013) donde no sólo se han generado nuevos registros, sino también se han descubierto nuevas especies (Tay-lor y Akins 2007, Del Moral-Flores et al. 2011, Tavera y Acero 2013), incluyendo algunas exóticas (González-Gándara et al. 2012, Santander-Mosalvo et al. 2012). En contraparte, la biota en general y la ictiofauna en particular de los arrecifes profundos es poco conocida por lo que la investigación de sus componentes puede dar elementos para valorar la conectividad ecológica y sentar las bases para reforzar las propuestas de los corredores ecológicos marinos (Ortiz-Lozano et al. 2013). En el presente documento se dan a conocer datos sobre la composición y distribución de la fauna ictiológica del arrecife Blake, Veracruz incluyendo sus afinidades zoogeográficas partiendo de que no existe ningún antecedente sobre el sistema.
Para generar el inventario se realizaron seis expediciones de marzo a octubre de 2013. Durante éstas se efectuaron un total de 116 censos visuales para registrar las especies de peces mediante la técnica del buzo errante durante 30 minutos. Adicionalmente, se colectaron 250 especímenes para lo cual se utilizaron: anzuelos y redes de mano.
MATERIALES Y MÉTODOS
El arrecife Blake se ubica a 22 km al este de la costa de Cazones de Herrera, Ver., tiene una longitud de 2.5 km y 1 km de ancho, geográficamente se localiza entre los 20o 45' 00" y 20o 46' 10" Norte y los 96o 59' 00" y los 96o 59' 00" y 97o 00' 00" Oeste(Figura 1). La parte somera tiene una profundidad de 9 m y se caracteriza por estructuras rocosas así como pequeñas colonias coralinas de: Porites astreoides Lamarck 1816, Pseudodiploria strigosa (Ellis y Solander 1786) y Montastraea cavernosa (Linnaeus 1766) (Figura 2). Las pendientes alcanzan hasta 35 m, entre los corales dominantes están: M. cavernosa, Colpohyllia natans (Houttuyn 1772) y Siderastrea sidérea (Ellis y Solander 1786). Un atributo común del paisaje en general es la esponja Sidonops neptuni (Solías 1886) (Figura 3).
Únicamente en el caso del pez león se utilizó una hawaiana. Los peces se preservaron en alcohol etílico al 96 % o en alcohol absoluto. Posteriormente fueron identificados utilizando las obras de: Bóhlke y Chaplin (1993) y McEachran y Fechhelm (1998, 2005). Las especies fueron ordenadas sistemáticamente siguiendo al criterio de Nelson (2006) para las categorías supragenéricas, mientras que los géneros y las especies se ordenaron alfabéticamente. La revisión de la nomenclatura sigue la propuesta de Eschmeyer (2013) y la fish-base (Froese y Pauly 2014). Los especímenes se incorporaron a la colección de peces de la Universidad Veracruzana, Campus Tuxpan (Clave: VER-PEC-202-03-08). Para valorar la distribución se dividieron los muéstreos en cuatros estratos de profundidad: 9.0-15.0; 15.1-20.0; 20.1.25.0 y > 25.0 m. Posteriormente fueron seleccionadas 15 especies con base en su frecuencia de ocurrencia para definir grupos relacionados con la profundidad. Para comparar la riqueza ictiológica entre los estratos, se realizó el análisis de varianza de una vía utilizando el programa STATISTICA (1999). Las afinidades zoogeográficas fueron determinadas a partir de las provincias propuestas por Briggs (1974, 1995) y las modificaciones efectuadas por Castro-Aguirre et al. (1999) de acuerdo a la siguiente clasificación: provincia Virginiana (PV), que va de Cabo Cod a Cabo Hatteras; provincia Carolineana de la costa oriental de EUA (PCO) que abarca de Cabo Hatteras a la costa sureste de Florida; provincia Carolineana que incluye la costa norte, noreste y noroeste del Golfo de México (PCN) que va de la costa suroeste de Florida a Cabo Rojo, Veracruz; provincia Caribeña (PC) que incluye de Cabo Rojo, Veracruz al noreste de Venezuela; provincia Antillana (PA) que va desde las costas norte y este de la Península de Yucatán, Antillas Mayores y Menores hasta la zona insular de Venezuela y Brasil; provincia brasileña (PB) de la costa norte de Venezuela hasta los 23° de latitud sur. También se observaron especies de peces circumtropicales (CT) que se distribuyen en los mares tropicales del mundo; especies anfiatlánticas (AT) que se distribuyen en el océano Atlántico; especies anfiamericanas (AA); especies endémicas de Veracruz (EE) y especies invasoras (El). Con los datos de riqueza y frecuencia de ocurrencia se realizó una comparación de las comunidades utilizando el índice de Bray-Curtis mediante el programa PAST (Hammer et al. 2006), mostrando sus resultados por medio de un dendrograma.
RESULTADOS
La ictiofauna del arrecife Blake está constituida por 122 especies repartidas en 71 géneros y 33 familias. De éstas, las mejor representadas por su riqueza son: Serranidae (15 especies), Poma-centridae (11 especies) y Labridae (10 especies). Entre ellas se presentan 15 nuevos registros para los arrecifes del norte de Veracruz, destacando cuatro para el estado: Hypoplectrus floridae (Victor 2012); Liopoproma eukrines (Stark y Courtenay 1962), L. rubre Poey 1861 y Melichthys niger Bloch 1 786 (Tabla 1). En general, la riqueza ictiológica es ligeramente superior en las áreas de 15.1 a 20 m y menor en la zonas con profundidad entre 20.1 y 25 m (Tabla 2). El ANOVA indica diferencias significativas en la riqueza (F = 3.25; p = 0.024), donde la zona con profundidad superior a 25 m es menos rica que el resto.
La comunidad de peces del arrecife Blake tiene una mayor afinidad con la provincia Caribeña (85.2 %), seguida de la provincia Carolineana del norte del Golfo de México y la provincia Antillana (79.5 %). Durante el estudio fue detectada la presencia de Pterois volitans (Linnaeus 1758), especialmente en las zonas más profundas. Con base en las observaciones se pueden definir ensambles ictiológicos de zonas someras representados por las especies con mayor frecuencia de ocurrencia: Acanthurus tractus Castelnau 1855, Kyphosus incisor (Cuvier 1831), Microspathodon chrysurus (Cuvier 1830) Ophioblennius maclurei (Silvester 1915) (Tabla 3) y las que se avistaron exclusivamente en estas áreas, M. niger y Haemulon flavolineatum (Desmarest 1823); y otro grupo de zonas profundas definido por: Chaetodon sedentarius Poey 1860, Stegastes variabilis (Castelnau 1855) y Chromis scotti Emery 1968 por su frecuencia de ocurrencia (Tabla 3) y las especies avistadas únicamente en estas zonas como: Bodianus pulchellus (Poey 1860), Prognatodes aculeatus (Poey 1860), L. rubre y L. eukrines. En general, se nota una tendencia decreciente en la frecuencia de ocurrencia, en los herbívoros, como A. tractus hacia las zonas profundas y de los planctívoros como C. scotti hacia las áreas someras (Tabla 3). El análisis de Jaccard indica que las comunidades de peces de los diferentes estratos de profundidad son similares en un 61.1 %, pero se pueden separar en dos, las que frecuentan las zonas someras y las que son más comunes a las profundas. Los ensambles de los estratos someros (9.0 a 15.0 y de 15.1 a 20.0 m) presentan una similitud de 71.7 % (Figura 4).
DISCUSIÓN
El arrecife Blake presenta una riqueza ictio-faunística parecida a la registrada para otros sistemas del norte de Veracruz, como el Tuxpan, Enmedio, Tanhuijo (González-Gándara y González-Sansón 1997, González-Gándara et al. 2012), Medio y Blanquilla, pero es menor a la riqueza reportada para Lobos (González Gándara et al. 2013) y el SAV (Martínez-Hernández y Camacho-Olivares 2007, Rangel-Ávalos et al. 2008, Del Moral-Flores et al. 2013). Estas diferencias se explican por el esfuerzo de muestreo que ha sido más intenso en estos últimos. Por otra parte, la heterogeneidad ambiental natural del SAV y el arrecife Lobos aunada a la presencia de barcos sumergidos y encallados favorece el asentamiento de especies.
Otro de los elementos ambientales importantes que marca diferencias entre la fauna del arrecife Blake y el resto de los sistemas de Veracruz es la profundidad, ya que en el área bajo estudio, fueron observadas especies típicas de áreas profundas, como: P. aculeatus que no se han registrado para otros sistemas del norte de Veracruz. En contraste, Abudefduf taurus (Miiller y Troschel 1848) especie común de zonas someras (McEachran y Fechhelm 2005) en los arrecifes: Lobos y del SAV, no fue observada en el presente estudio. Entre los hallazgos importantes, están los nuevos registros para Veracruz de: H. floridae, L. rubre, L. eukrines y M. niger, mismas que son comunes en los arrecifes del Caribe (Bóhlke y Chaplin 1993, McEachran y Fechhelm 2005, Victor 2012). Las familias de peces más importantes (Serranidae, Poma-centridae y Labridae) para el Blake, coinciden con las reportadas como tales para el SAV (Del Moral-Flores et al. 2013) y el SALT (González-Gándara et al. 2012, 2013). El número de especies promedio para cada estrato de profundidad es muy parecido (Tabla 2), pero es menor en las zonas mayores a 25 m. En esta área ocurren especies casi exclusivas, como es el caso de: B. pulchellus, L. eukrines y P. aculeatus entre otras. En contraste, O. maclurei y M. chrysurus son exclusivas de áreas someras (Bóhlke y Chaplin 1993, McEachran y Fechhelm 2005).
El componente caribeño (85.2 %) de la comunidad ictiofaunística del arrecife Blake coincide con las observaciones de Castro-Aguirre y Márquez-Espinosa (1981) y Del Moral Flores et al. (2013) para las comunidades de peces de Lobos y el SAV respectivamente. Esto es una evidencia de la conectividad de los arrecifes coralinos de Veracruz con los ecosistemas del Caribe (Jordán-Dahlgren 2002). La estructura de la comunidad de peces del Blake deriva tanto de los procesos internos del sistema como del transporte de larvas a través de la corriente del Lazo, cuyo giro anticlónico llega a las costas del sur de Tamaulipas y norte de Veracruz y luego se mueve hacia el SAV (Zavala-Hidalgo et al. 2003, Carrillo et al. 2010). La profundidad del arrecife Blake y su carácter de banco sumergido favorece el desarrollo de comunidades coralinas de aguas intermedias y profundas (Jordán-Dahlgren 1993). De esta forma, la comunidad de peces en este sistema presenta una gran afinidad con las formaciones del Caribe y un mayor esfuerzo de muestreo en este arrecife puede revelar más afinidades, tal como lo sugiere McEachran (2009) para el Golfo de México.
CONCLUSIONES
La ictiofauna del arrecife Blake está constituida por 122 especies, 71 géneros y 33 familias e incluye cuatro nuevos registros para Veracruz: H. floridae, L. eukrines, L. rubre y M. niger. Esta comunidad puede dividirse en dos componentes, uno de aguas someras y otros de zonas profundas. La alta afinidad de la comunidad ictiológica del arrecife Blake con la fauna caribeña (85.2 %) es una evidencia de la conectividad de los arrecifes veracruzanos con los del Caribe.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a la CONABIO (Convenio JF124) por el financiamiento del proyecto: Esponjas, corales escleractinios, equinodermos y peces de los arrecifes coralinos del norte y sur de Veracruz. A la SAGARPA por el permiso de pesca: DGOPA.02698.260312.0743 y DGOPA.5458.170512.1381. A los árbitros por sus comentarios y sugerencias que permitieron mejorar el presente manuscrito.
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